Фоторецепторы преобразуют световую энергию в электрическую при помощи чего

Восьмиугольная же симметрия присутствует на периферийной части центральной ямки сетчатке глаза с углом в 7‒8° (степенях оригинальности), где статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек (нано-антена — 1колбочка, окружённая восьмью палочками).(Джеральд К.Хат) [10]

Два классических вида фоторецепторных клеток экстерорецепторов палочек и колбочек сетчатки глаза, каждый из которых на базе полученной информации от воздействия на них лучей света способен сформировать представление визуального мира при зрении. В данном случае в зрении участвуют внешние (от экстеро) доли мембран колбочек и палочек. Откуда они получили название Экстерорецепторы сетчатки глаза. Второй класс светочувствительных клеток, например, [11] . Третий класс фоторецепторных клеток сетчатки был открыт в течение 1990-х годов: [12] в числе светочувствительных нервных клеток сетчатки глаза. Это фоточувствительные клетки ганглиозного слоя сетчатки (фоторецепторы) Виды фоторецепторных клеток

Фоторецепторы сетчатки глаза

(экстерорецепторы); (экстерорецепторы);
(фоторецепторы).

Фоторецепторы низших беспозвоночных животных



Схематическое изображение анатомии ланцетника: 1. Мозговой пузырёк.(Примитивная система «зрения» и координации движений.) 2. Хорда. 3. Нервная трубка

Основные функциональные различия между колбочками и палочками

Существуют основные функциональные различия между колбочками и палочками сетчатки глаза. Палочки чрезвычайно чувствительны и могут отреагировать всего лишь на 6 фотонов. [13] При очень низких уровнях освещенности, визуальное зрение основывается исключительно на сигналы такого рода. Это объясняет, почему цвета не видны на низких уровнях освещенности: только один тип фоторецепторных клеток (палочек) является активным.

Колбочки требуют много света значительно яркого (то есть, большего числа фотонов) в целях получения биосигнала. У человека есть три различных разновидностей колбочек, отличающихся видом ответа на разные длины волн света. Формирование цвета в зрительных отделах коры исчисляется на базе трех полученных, отчетливых биосигналов RGB, выделяемых оппонентно в сетчатке глаза. [14] Работа трёх типов колбочек выливается (грубо говоря) в выделении коротких, средних и длинных волн светового луча — RGB. Следует обратить внимание, что, благодаря (принципу univariance) [15] [16] , «стрельба» (выдача сигнала) из клетки зависит только от количества фотонов, поглощенных колбочкой. Различные ответы трёх типов колбочек определяют вероятность, что их фоторецепторные клетки белков будут поглощать фотоны разных длин волн. Так, например, L колбочки содержат фоторецепторные белки, которые более легко поглощают длинные волны света (то есть, более «красный» свет). Свет с меньшей длиной волны может производить один и тот же ответ, но он должен быть намного ярче, чтобы сделать это. То есть биосигналы выделяются на основе оппонентного отбора базовых лучей света RGB самых ярких.

В своей лекции Уильям Альберт Хью Rushton [17] на тему пигменты и сигналы в цветовом зрении заявил так: Выход рецепторов зависит от поимки квантов, но не от того, что бы кванты поймали рецептор.

Это означает, что один и тот же зрительный рецептор клеток сетчатки глаза может быть увлеченным различными сочетаниями длины волны и интенсивности света, так, что мозг может не знать цвет оптического изображения на сетчатке глаза. То есть на рецепторном уровне экстерорецепторами колбочками оппонентно отбираются и выделяются самые яркие лучи RGB, сфокусированных на них лучей света предметных точек, которые в виде биосигналов отправляются в мозг, где происходит создание и субъективное ощущение цветного оптического изображения. (См. также Цветное зрение).

Человеческая сетчатка содержит около 120 миллионов палочек и 6 миллионов колбочек. Количество и соотношение палочек и колбочек варьируется у различных видов в зависимости от того животного, в первую очередь, от образа того образа жизни — дневного или ночного, который они ведут. Некоторые совы, такие как «неясыть», [Owl Eyesight» at owls.org] имеют огромное число палочек в сетчатке глаза. В зрительной системе человека насчитывается также около 1,5 млн ганглиозных клеток ipRGC и от 1 до 2 % из них фоточувствительных (фоторецепторов).

Здесь описаны фоторецепторы позвоночных животных. Фоторецепторы беспозвоночных в таких организмах, как насекомые и моллюски различны как по своей морфологической организации, так и по биохимическим механизмам, лежащих в их основе. [18] .

Содержание

Мозаика экстерорецепторов сетчатки глаза человека

Здесь рассматривается отдельно мозаика каждого из различных типов экстерорецепторов колбочек и палочек сетчатки глаза. Существует два принципиально разных типа экстерорецепторов в нашем глазу — это колбочки и палочки. Есть около 5 миллионов колбочек и 100 миллионов палочек в каждом глазу. Позиции (мозаика) этих двух типов фоторецепторов во многом отличаются по всей сетчатке. Рисунок 3.1 показывает, как относительная плотность экстерорецепторов колбочек и палочек различается на сетчатке.



Рис.3.1. Распределение экстерорецепторов палочек и колбочек по сетчатке глаза человека с углами по отношению к центральной ямке фовеа в градусах. Показана работа колбочек красных, зелёных без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2мм c шириной колбочки в градусах угла зрения

Рис.14a. Для трёх разновидностей колбочек (cones) дан принцип так называемого трехцветного дневного видения (трихроматиз), который имеется у большинства людей и приматов. То есть к длинным волнам чувствительны L-колбочки (красный цвет), как известно они максимально чувствителен к длинам волн максимума вокруг 560 нм, к средним волнм чувствительны M-колбочки (зелёный цвет) с пиком вокруг 530нм и к коротким волнам S-колбочки (синий цвет) с пиком-420 нм. Палочки — 496нм (rod) даны точечной кривой, так как в цветном зрении они не участвуют. [22]



Схема спектра основных цветов и их смешения

Работа мембран колбочек и палочек состоит в восприятии пучков лучей предметной точки изображения c последующим оппонентным отбором основных лучей S,M,L, RGB, выработкой биосигнала (не в цвете, на рецепторном уровне) для передачи его в зрительные отделы головного мозга.

Впервые Исаак Ньютон обнаружил, что белый свет (Основные, базовые лучи RGB) распадается на составные цвета, когда проходит через красный цвет, оранжевый цвет, жёлтый цвет, зелёный цвет, голубой цвет, синий цвет, фиолетовый цвет. Достаточные различия в частоте приводят к различию в воспринимаемом оттенке; это заметная разница в длине волны колеблется пиблизительн от 1 нм в сине-зеленых и желтых длинах волн, до 10 нм и более в красной и синей лине волны.

Цвет	Диапазон длин волн, нм	Диапазон частот, ТГц	Диапазон энергии фотонов, эВ
Красный — (Базовый)	625—740	480—405	1,68—1,98
Оранжевый	590—625	510—480	1,98—2,10
Жёлтый	565—590	530—510	2,10—2,19
Зелёный — (Базовый)	500—565	600—530	2,19—2,48
Голубой	485—500	620—600	2,48—2,56
Синий — (Базовый)	440—485	680—620	2,56—2,82
Фиолетовый	380—440	790—680	2,82—3,26

Хотя глаз может различать до нескольких сотен оттенков, когда эти чистые спектральные цвета смешиваются или разбавлены белым светом и число различимых цветовых оттенков может быть достаточно высоким.

В условиях очень низких уровней освещенности, зрение скотопическое: свет детектируется палочками сетчатки. Палочки максимально чувствительны к длинам волн вблизи 498 нм, и играют малую роль в цветномзрении, если таковые имеются, роль в цветовом зрении. При ярком свете, например, при дневном свет, видение фотопическое: свет детектируется колбочками, которые отвечают за цветное зрение. «Шишки» (колбочки) чувствительны к диапазону длин волн вблизи 555 нм. Между этими зонами вступает в игру мезопическое видение и оба экстерорецептора палочки и колбочки выдают биосигналы на ганглиозные клетки сетчатки ipRGC. Сдвиг в восприятии цвета в условиях тусклого света в дневное время приводит к различиям восприятия палочек и колбочек, известных как эффект Пуркинье. Восприятие «белый» формирует весь спектр видимого света, или путем смешивания цветов несколько длин волн, таких как красный, зеленый и синий, или путем смешивания только пары дополнительных цветов, таких как синий и желтый. [23]

Ретиномоторная реакция колбочек и палочек

Вследствие ретиномоторной реакции палочки с более высокой светочувствительностью, чем у колбочек, экранируются пигментными гранулами от попадания на них света с наступлением дневного освещения и с наступлением темноты палочки продвигаются в зону с открытым пространством для попадания света, а колбочки экранируются в это время пигментными гранулами и опускаются в зону ниже палочек, куда не проходят более сильные синие и ультрафиолетовые лучи, которые воспринимают палочки. Пиковой зоной раздела длин волн спектра электромагнитных колебаний падающих лучей света на палочки и колбочки является длина волны 498нм. Палочки работают в зоне спектра длин волн синего и ультрафиолетового излучения до 498нм, колбочки работают в зоне более длинных волн после 498нм, за исключением Колбочек-S (синих), пиковая зона которых лежит в зоне длины волны 434нм. Это колбочки расположенны за пределами зоны центральной ямки жёлтого пятна и окружёны палочками. В любом случае процесс ретиномоторной реакции затрагивает все колбочки и все палочки: все колбочки видят дневной свет, палочки видят ночью и в сумерках только синие и ультрафиолетовые лучи света.

Таким образом цветное зрение связано с работой колбочек, с оппонентным отбором и выделением базовых, основных лучей Основные цвета RGB, которые отправляются в мозг. В зрительной коре и формируется наше ощущение цветного зрения.

Гистология



Рис. 1. Строение колбочки (сетчатка глаза).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро (эллипс с жировой каплей);
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент;
8 — граница мембранной части;
9 — пигмент сократимых фибрилл.



Рис. 2. Строение палочки сетчатки глаза:
1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски),
2 — связующий отдел (ресничка),
3 — внутренний отдел (содержит митохондрии),
4 — осноание с нервными окончаниями,
5 — граница мембранной части,
6 — ядро,
7 — синаптическая область.

Колбочки и палочки — экстерорецепторы, которые находятся на внешнем слое сетчатки, на фокальной поверхности; оба они имеют одинаковую структуру. (См. рис.1,2,Р). Расположены ближе к зрительному полю (и наиболее удалены от головного мозга) «ахсон терминал» аксон, который освобождает нейромедиатор, называемый глутаматом (анион Глутаминовой кислоты), который связан с биполярными клетками.). Дальше назад имеются клетки тела, которые содержат ячейки органеллы. Дальше назад, по-прежнему имеется внутренний сегмент — специализированная часть ячейки полный митохондрии. Главная функция внутреннего сегмента — обеспечение ATP (энергии) для натрий-калиевого насоса. Наконец, ближе к мозгу (и самая дальняя из поля зрения) — это внешний сегмент — мембрана, часть, которого поглощает свет фоторецепторов. Внешний сегменты фактически измененные реснички [24] [25] , которые содержат диски, заполненные молекулами, которые поглощают фотоны, а также напряжения закрытого натриевого канала. (См. рис. 1, 2, Р).

Мембранная часть имеет фоторецепторные белки и содержит фотопигмент молекулы под названием разновидностей опсинов. В палочковых клетках, вместе они называются родопсином.

В колбочках, существуют различные типы опсинов, которые сочетаются с ретинальдегидом или витамин А альдегидом, который является одним из многих форм витамина А (число которых варьируется от вида к виду). в форме пигментов называемых кон-опсинами. Три различных класса опсинов в колбочках реагируют на различные диапазоны частоты света, различие, которое позволяет зрительной системы для определения цвета. Функцией фоторецепторных клеток является преобразование световой энергии фотона в форму энергии, в виде биосигнала нервной системы и готовой к использованию для организма: это преобразование называется сигналом фототрансдукциии.

Открытый фотопигмент меланопсин в светочувствительных ганглиозных клетках сетчатки ipRGC участвуют в различных рефлекторных реакциях мозга и организма на присутствие (дневной)света, как регулирование циркадных ритмов, зрачкового рефлекса и других non-visual ответрв на свет. Атипичных позвоночных, melanopsin функционально напоминает беспозвоночный opsins. В структуре это сочетание retinylidene белка с разнообразием G-белка рецепторов.

Когда свет активирует (melanopsin) меланопсин системы сигнализации, melanopsin-ганглиозных клеток, то меланопсин этим вызывает разряд нервных импульсов, которые проводятся через их аксоны конкретно для мозговых целей. Эти цели включают в себя «оливарный pretectal ядра» (центр, отвечающий за контроль работы зрачок глаза), LGN, и, через retinohypothalamic тракта (RHT), супрахиазматического ядра гипоталамуса (мастер кардиостимулятора циркадианных ритмов). Фотопигмент меланопсин в основных ганглиозных клетках ipRGC и др. выполняет функции в освобождении от аксон терминалов нейромедиаторов глутамата и активации гипофиза аденилатциклазы полипептида (PACAP) (Аденилатциклазу гипофиза активирующий полипептид, также известный как PACAP является белком, который в организме человека кодируется как ADCYAP1 ген).

Сетчатка глаза человека



Рис. Н. Нормализованные человеческие фоторецепторные графики колбочек и палочек в режиме оппонентного отбора основных световых лучей RGB различных длин волн для получения аналогичных биосигналов на рецепторном уровне (в сетсатке глаза). [26]



Рис. K. Иллюстрация распределения колбочек в ямке человека с нормальным цветовым зрением (слева), и цвета слепых (protanopic) сетчатки. Заметим, что центр fovea (Центральная ямка) занимает очень мало сине-чувствительных колбочек, при этом на периферии её. [27]



Рис. 1г. Каждая антенна (или каждый легкий (световой) участок обнаружения на сетчатке) поглощает электромагнитную характеристику длины волны света и оппонентно выделяет базовую длину волны RGB, и переводит эту поглощенную энергию на квантованную электронную частицу (не цветную) со скоростью в фемтосекунду, которая впоследствии используется (электрически) в процессе видения в мозгу. На данном изображении показана работа колбочек красных, зелёных без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2мм c шириной колбочки в градусах угла зрения

Основная статья:

Поглощение света приводит к изомерным изменениям сетчатки молекулы.

Путь сигнала трансдукции — это механизм, с помощью которого энергия фотона при фокусировании на клетку вызывает сигналы в клетке, что приводит к электрической поляризации. Эта поляризация в конечном итоге приводит либо к пропусканию или торможению нервного сигнала, который будет подаваться в мозг через зрительный нерв. Шаги, или пути передачи сигнала в глазах позвоночных палочек и колбочек — фоторецепторов такие :

1. Попадая в фотопигменты Родопсин или Йодопсин, в диск мембраны, оболочку наружного сегмента, фоторецептор, который поглощает Фотон, приводит к изменению конфигурации фотопигмента опсина «Основание Шиффа» кофактора внутри белка из района СНГ-формы для транс-формы, заставляя фотопигмент менять свою форму.
2. Это приводит к образованию ряда нестабильных полупродуктов, последний из которых сильнее привязывается к G-белку в мембране и активирует трансдукцию, белок внутри клетки. Это первый усиленный шаг — где каждые фотоактивируемые при активации триггеров родопсина насчитывают около 100 трансдукций. (Форма изменения активации G-белка называется тансдукцином.)
3. Каждый трансдукцин затем активирует фермент цгмф — фермент специфической фосфодиэстеразы (PDE).
4. ПДЭ затем катализирует гидролиз цгмф 5′ GMP. Это второй усиленный шаг, где один PDE гидролизует около 1000 цгмф молекул.
5. Чистая концентрация внутриклеточного цгмф уменьшается (из-за его преобразование 5′ GMP через PDE), что приводит к закрытию циклических нуклеотидов — gated Na+ ионных каналов, расположенных в фоторецепторных наружных сегментах мембраны.
6. Как результат, ионы натрия не могут не войти в клетку, и фоторецепторный внешний сегмент мембраны становится гиперполяризованным за счет заряда внутри мембраны, что становятся все более негативным состоянием.
7. Это изменение в клетках мембраны вызывают возможные причины напряжения закрытия кальциевых каналов при их закрытии. Это приводит к уменьшению притока ионов кальция в клетки и таким образом падает внутриклеточная концентрация ионов кальция.
8. Снижение внутриклеточной концентрации кальция означает, что глутамат приводит к меньшему высвобождению кальция-индуцированной экзоцитозы биполярной ячейки (см. ниже). (Снижение уровня кальция тормозит высвобождению нейромедиатора глутамата, который могжет взволновать или препятствовать работе постсинаптической биполярной клетке.)
9. Снижение высвобождения глутамата означает, что одна группа биполярных клеток будет деполяризована и отдельные группы биполярных клеток будут гиперполяризованных, в зависимости от характера рецепторов (ионотропных или метаботропных) в постсинаптическом терминале (см. рецептивное поле).

Таким образом, экстерорецепторы палочки или колбочки находятся с меньшим подвержением нейромедиатора от воздействия света. Меньшее подвержение нейромедиатора могут либо стимулировать (depolarize) или тормозить (hyperpolarize) биполярные клетки через синапсы С, в зависимости от характера рецепторов у биполярных клеток. Эта способность является неотъемлемой частью центра — выключения и отображения визуальных модулей.[цитата]

ATP внутреннего сегмента имеет полномочия натрий-калиевого насоса. Этот насос необходимо ввести в начальное состояние в наружный сегмент путем принятия ионов натрия, которые вводятся в ячейку и перекачиваются обратно.

Хотя фоторецепторами являются нейроны, они не проводят потенциалы действия с исключением светочувствительных нервных клеток ipRGC, которые задействованы в основном в регуляции циркадных ритмов, мелатонина и расширения зрачка.

Преимущества фототрансдукции

Фототрансдукция в палочках и колбочках является уникальным явлением в том, что стимул (в этом случае свет) фактически сводится в клеточный ответ или в скорострельность, который является необычным для сенсорной системы, где стимул, как правило, повышает клеточный ответ или скорострельность. Однако такая система имеет ряд ключевых преимуществ.

Во-первых, классические (палочка, или колбочки) фоторецепторы, деполяризованные в темноте, что означает, что многие ионы натрия поступают в клетки. Таким образом, случайное открытие или закрытие натриевого канала не повлияет на мембранный потенциал клеток; только закрытие большого числа каналов, через поглощение фотона, будет влиять на это и сигнал о том, что есть свет в поле зрения. Следовательно, системы бесшумные.

Во-вторых, существует много усилий в двух этапах классической phototransduction: единожды — пигмент будет активировать множество молекул transducin и один раз — PDE будут придерживаться многих cGMPs. Такое усиление означает, что даже при поглощении одного фотона повлияет на мембранный потенциал и биосигнал в мозг, и указывает на то, что свет находится в поле зрения. Это главная особенность, которая отличает палочку от колбочек. Палочки чрезвычайно чувствительны и обладают способностью к регистрации одиночных фотонов света, в отличие от колбочек. С другой стороны, колбочки, как известно, обладают очень быстрой кинетикой с точки зрения темпов усиления phototransduction, в отличие от палочек.

Разница между экстерорецептарами палочками и колбочками

Сравнение палочек и колбочек клеток человека, от Eric Kandel и др.. в Principles of Neural Science (в Принципах Нейронной Науки). [35]

 

Палочки сетчатки глаза	Колбочки сетчатки глаза
Используются в условиях сумеречного и ночного зрения (зрение в условиях низкой освещенности) (См. Ночное зрение, Зрение в условиях слабого освещения	Используется для дневного зрения (видения в условиях высокой освещенности)(См. Цветное зрение, Дневное зрение
Очень высокая чувствительность к свету; чувствительны к рассеянному свету. (См. Экстерорецепторы фокальной поверхности сетчатки глаза)	Не очень чувствительны к свету; чувствительны только к свету прямого попадания. (См. Экстерорецепторы фокальной поверхности сетчатки глаза)
Потеря палочек вызывает [36]
Низкая острота зрения	Высокая острота зрения; лучше пространственное разрешение. (Cм. Острота зрения)
Не присутствует в ямке. (См. Центральная ямка сетчатки глаза)	Концентрированные в ямке. (См. Центральная ямка сетчатки глаза)
Замедленная реакция на свет, добавление стимулов со временем	Быстрая реакция на свет, можгут воспринимать более быстрые изменения в стимулах
Есть больше фотопигмента, чем у колбочек, поэтому могут обнаружить более низкие уровни света	Есть меньше пигмента, чем у палочек, требуют больше света, чтобы обнаружить изображения
Штабеля мембранных дисков в мембране не привязаны к клеточной мембране непосредственно	Мембранные диски прикреплены к наружной мембране
Около 120 миллионов палочек распределены по сетчатке. [34]	Около 6 миллионов колбочек распределены в каждой сетчатке. [34]
Один тип светочувствительного пигмента. (Родопсин)	Три типа светочувствительного пигмента в организме человека. (Опсины)
Осуществляет только ахроматическое видение. (Не цветное, чёрно-белое с голубым оттенком)	Осуществляет цветное зрение. (Цветное зрение)

Функция фоторецепторов

Фоторецепторы указывают на наличие света в поле зрения. Они реагирует на длину волны и интенсивность источников света. Например, красный свет при определенной интенсивности производит такой же точно ответ в фоторецепторах как зеленый свет различной интенсивности. Таким образом, ответ одинаковых фоторецепторов не однозначен, когда дело доходит до цвета.

Чтобы определить цвет зрительная система сравнивает реакцию во всем населении фоторецепторов (в частности, три разных колбочек с различными спектрами поглощения). Чтобы определить интенсивность освещения зрительная система вычисляет, сколько фотоэлементов реагируют. Это механизм оппонентного отбора и выделения базовых лучей RGB, который определяет трехцветный принцип цветового зрения в организме человека и некоторых других животных. [37] (См. также Теория трёхкомпонентного цветного зрения, Теория оппонентного цветного зрения).

Ганглиозные клетки (не колбочки и не палочки) — фоторецепторы



Рис. R. Фоторецепторы ipRGC в ганглиозном слое сетчатки глаза

Рис. С. Ганглиозные клетки сетчатки глаза.
Где:
А — Пирамидальная клетка,
B — Маленькая многополярная клетка, в которой дендриты быстро делятся на многочисленные ветви,
C — Малая веретенообразная клетка,
D и E — Ganglion.

Не колбочки, не палочки фоторецепторов в глазах мышей, которые, как было показано, были посредником циркадных ритмов, которые были открыты в 1991 году Фостер et al. [12] Эти нейронные клетки, называемые по сути, фоточувствительными ганглиозными клетками сетчатки (ipRGC), небольшое подмножество (порядка 1-3 %) ганглиозных клеток сетчатки глаза, расположенных во внутреннем слое сетчатки, что перед ними [38]  — находится палочки и колбочки во внешней сетчатки. Эти светочувствительные нейроны — третий вид фоторецепторов сетчатки глаза содержат photopigment, меланопсин (melanopsin), [39] , [40] , [41] , [42] , [43] , которые имеют пик поглощения света на другой длине волны (около 480 нм), чем колбочки и палочки. Рядом с циркадными / поведенческими функциями ipRG играют роль в инициировании зрачкового светового рефлекса. [44]

Деннис Dacey с коллегами показал в разновидностьи обезьяны старого мира, что гигантские ганглиозные клетки, экспрессирующих melanopsin прогнозы, являются коленчатыми ядрами (LGN). [45] Ранее только были прогнозы о содержании этих клеток в среднем мозгу (pre-tectal ядра) и гипоталамусе (супрахиазматического ядра). Однако визуальная роль рецептора, была все же неожиданной и недоказанной.

В 2007 году, Фархан H. Заиди и коллегами опубликовал пионерскую работу, используя людей без палочек и колбочек.. Current Biology впоследствии в объявленном в 2008 редакционной статье комментарии и отправленный для ученых и специалистов-офтальмологов, что Курение — стержень. У Курении на всей территории была обнаружена колбочка фоторецепторных клеток окончательно в организме человека с помощью достопримечательного эксперимента по загрузочного людей без колбочек и палочек Заиди и коллеги [43] , [46] , [47] , [48] . Как было выявлено у других млекопитающих, личность не главное. Курение на всей территории колбочек у людей было установлено, что ганглиозные клетки во внутреннем слое сетчатки. Были выслежены пациенты с редкими заболеваниями, с потерей функций палочек и колбочек — но с фоторецепторами ганглиозных клеток ipRGC. [46] , [47] , [48] Несмотря на отсутствие палочек и колбочек у пациентов продолжались циркадные photoentrainment, циркадные поведенческие структуры, с мелапсин (melanopsin) подавлением. «Ученик» реакций, с максимальной спектральной чувствительностью к природному и экспериментальному свету, соответствующий тому, который типичен для melanopsin photopigment. Их мозг может также связать видение с учетом частоты работы фотопигмента меланопсина.

У людей фотопигмент ганглиозных клеток способствует фоторецепторному сознательному зрению, а также с имиджевыми функциям: циркадные ритмы, поведение и реакции зрачка. [49] Поскольку эти клетки реагируют в основном на синий свет, было высказано предположение, что они играют важную роль в мезопическим зрении.[цитата] Заиди и работы коллег с людьми без палочек и колбочек в качестве субъекта, также открыли дверь в имиджевой (визуальной) роли ганглиозных клеток как фоторецепторов. Было обнаружено, что существуют параллельные пути для vision — один классический — с палочками и колбочками во внешней сетчатке, и другие — элементарная визуальная яркость детектора, вытекающая из внутреннеей сетчатки, которая, кажется, может быть активирована светом также как и перед фотосенсорами колбочек и палочек. [49] Классические фоторецепторы также использованы в романе фоторецепторных системы, и цвет постоянства может иметь важную роль, как предложил Фостер. Рецепторы могли бы быть полезными в понимании многих заболеваний, в том числе основных причин слепоты во всем мире, как глаукома, болезнь, которая затрагивает ганглиозные клетки, и изучение рецепторов предложили в качестве нового изучения, пытаясь подобрать лечение слепоты. Именно в этих открытиях Романа зрительные рецепторы в организме человека и в рецепторах заключается главная роль в видение, а не в их роли в образовании функций создания изображений. Здесь рецепторы могут оказать наибольшее влияние на общество в целом, хотя воздействие нарушенных циркадных ритмов —это еще одна область, имеющих отношение к клинической медицине.

Наиболее сильно его работа свидетельствует о том, что пик спектральной чувствительности рецепторов между 460 и 482 нм. Стивен Lockley et al. в 2003 году показал, что длину волны в 460 нм света мелатонин может подавить вдвое дольше, чем волны света в 555 нм. Однако, в более в поздних работах Farhan Заиди et al., с помощью загрузки людей без палочек и колбочек, было выяснено, что сознательно работа привела к результату легкого восприятия при стимулировании более интенсивным светом с длиной волны 481 нм; это означает, что рецептор, с точки зрения визуального восприятия, позволяет некоторые элементарные видения объектов максимально для голубого света. [49] [50]

ФОТОРЕЦЕПТОРЫ

ФОТОРЕЦЕПТОРЫ (греч. phos, photos свет + лат. recipere принимать) — клетки, специфически реагирующие на свет. Фоторецепторы бывают двух типов — неспециализированные, к к-рым относятся одиночные светочувствительные клетки, рассеянные по телу (напр., у червей, ланцетника), и специализированные, т. е. зрительные клетки глаз позвоночных и беспозвоночных животных. Фоторецептор содержат светочувствительный зрительный пигмент (см. Зрительные пигменты) и осуществляют процесс фоторецепции — трансформации энергии поглощенного света в нервный сигнал (см. Зрение).

Сетчатка глаза позвоночных и человека содержит два типа Фоторецепторов — палочки и колбочки (см. Сетчатка). Палочки способны отвечать возбуждением на поглощение даже одного кванта света и ответственны за сумеречное (скотопическое) зрение. Колбочки примерно в сто раз менее чувствительны, чем палочки, и являются Ф. дневного (фотогшческого) зрения. Благодаря различной спектральной чувствительности колбочки обеспечивают цветовосприятие (см. Цветовое зрение).

Морфологически палочки и колбочки представляют собой вытянутые в длину клетки, состоящие из нескольких специализированных частей: наружного сегмента, соединительной реснички, внутреннего сегмента и пресинаптического окончания. Ультраструктурная организация наружного сегмента палочек и колбочек существенно различается. В палочках наружный сегмент образован множеством замкнутых дисков, к-рые отделены от клеточной (плазматической) мембраны и как бы плавают в цитоплазме. В колбочках сегмент образован незамкнутыми дисками, представляющими собой глубокие впячивания плазматической мембраны; внутридисковое пространство сообщается узкой щелью с внеклеточной средой. Толщина диска ок. 15 нм, расстояние между дисками также ок. 15 нм. Между мембранами, образующими диск, имеется узкая щель порядка одного нанометра, к-рая у края диска расширяется, образуя так наз. петлю с внутренним диаметром порядка нескольких нанометров. Т. о., в цитоплазме наружного сегмента палочки образуется замкнутое внутридисковое пространство, состав содержимого к-рого отличен от цитоплазмы и обладает высокой чувствительностью к изменениям осмотического давления вне диска.

Биосинтез молекулярных компонентов фоторецепторной мембраны диска (белков и липидов) происходит во внутреннем сегменте Ф.; затем в палочках они транспортируется через соединительную ресничку к основанию наружного сегмента, где и образуется «новый» диск. В колбочках обновление мембран наружных сегментов происходит по механизму молекулярного замещения: вновь синтезированные во внутреннем сегменте белки и липиды равномерно распределяются по наружному сегменту. По мере перемещения вдоль наружного сегмента диски отшнуровываются. Апикальные фрагменты, содержащие «старые» диски, обламываются и фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Процесс их слущивания подчиняется циркадному ритму (в утренние и дневные часы обламываются верхушки рецепторов сумеречного зрения — палочек, в вечерние и ночные — колбочек).

Ядро колбочек крупное, обычно прилегающее к базальной части внутреннего сегмента, ядро палочек несколько от него отодвинуто.

Пресинаптические окончания палочек (так наз. сферула) и колбочек заполнены многочисленными синаптическими пузырьками (см. Синапс), концентрирующимися гл. обр. вдоль длинной оси Ф. Дендригы нейронов второго порядка (горизонтальных и биполярных клеток), как правило, глубоко вдаются в пресинаптические окончания.

После полной адаптации к темноте проницаемость плазматической мембраны наружного сегмента для ионов натрия становится очень высокой (109 ионов натрия в 1 сек.); при пороговых освещенностях натриевый ток уменьшается (до 10″ ионов натрия в 1 сек.) на одну фото-изомеризацию, т. с. обесцвечивание одной молекулы родопсина (см.). В ответ на одну фотоизомеризацию в палочке возникает потенциал порядка 1 мв, в колбочке — нескольких десятков микровольт. Поглощение одного кванта света одной молекулой родопсина приводит к появлению в цитоплазме наружного сегмента большого числа молекул внутриклеточных посредников — ионов кальция, циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ) и др., блокирующих изнутри проницаемость мембраны к ионам натрия. В наружных сегментах Ф. совершаются два основных физиол. процесса — фототрансдукция и адаптация. Фототрансдукция — сложный, многокомпонентный процесс, начинающийся с фотохимической изомеризации ретина ля в молекуле зрительного пигмента и заканчивающийся уменьшением ионной проводимости плазматической мембраны наружного сегмента, в результате чего на ней возникает гиперполяризационный электрический потенциал — так наз. поздний рецепторный потенциал. Этот потенциал и является тем нервным сигналом, к-рый распространяется вдоль Ф. до пресинаптического окончания и с помощью синаптического медиатора передается нейронам второго порядка — горизонтальным и биполярным клеткам сетчатки.

Изучены структура и топография молекулы родопсина в фоторецепторной мембране диска, а также механизмы светозависимой регуляции содержания цГМФ (см. Гуаниловая кислота) в наружном сегменте палочки Ф. Советскими учеными (Ю. Л. Овчинников и сотр.) установлена полная аминокислотная последовательность (первичная структура) родопсина и предложена модель расположения его полипептидной цепи в мембране в виде семи альфа-спиральных «столбов», пересекающих липидный бислой мембраны. Описан ферментативный каскад усиления слабого светового сигнала: квант света изомеризует ретина ль, затем происходят конформационные перестройки в белковой части молекулы родопсина. На одной из стадий фотолиза конформационно измененный трансмембранный белок родопсин связывает примембранный белок — так наз. ГТФ-связывающий белок (Г-белок, или трансдуцин). Находясь в комплексе с метародопсином II, этот белок обменивает гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метародопсин II успевает активировать несколько сотен молекул ГТФ-связывающего белка. Далее комплекс этого белка с ГТФ отщепляется от метародопсина II, диффундирует и взаимодействует в мембране с другим примембранным белком — ферментом фосфодиэстеразой (ФДЭ). Активированная таким образом ФДЭ катализирует распад цГМФ, тем самым уменьшая его концентрацию в междисковом пространстве. Фотофосфорилирование родопсина на стадии метародопсина II способно регулировать эти реакции. Падение концентрации цГМФ в наружном сегменте Ф. приводит к гиперполяризации Ф. (т. е. к уменьшению числа открытых натриевых каналов плазматической мембраны). Кроме того, освещение вызывает повышение концентрации свободного кальция в цитоплазме наружного сегмента. В свою очередь, кальций блокирует натриевые каналы. Взаимодействие между светозависимыми системами обмена цГМФ и регуляции концентрации ионов кальция в цитоплазме наружного сегмента Ф. имеет, по-видимому, решающее значение в механизмах фототрансдукции и адаптации Ф. Предполагается, что молекулярные дефекты в системе регуляции циклических нуклеотидов в Ф. лежат в основе тяжелого наследственного заболевания глаз — пигментного ретинита (см.).

Возникший в наружном сегменте Ф. гиперполяризационный потенциал электротонически (безимиульсно) распространяется до пресинаптического окончания Ф. и уменьшает скорость выделения из него деполяризующего медиатора. Следствием этого является гиперполяризация моносинаптически связанных с Ф. горизонтальных и биполярных клеток. Хим. природа медиатора в фоторецепторном синапсе окончательно не установлена (скорее всего им является глутамат или аспартат).

Обнаружена электрическая связь между отдельными Ф. в сетчатке позвоночных. Связаны между собой лишь Ф. одинакового типа. Благодаря такому электрическому синцитию рецепторный потенциал, генерируемый в одном Ф.. как бы расплывается по соседним. По данным ряда исследователей, в результате площадь (пятно) суммации для палочек достигает диам. 150 мкм, для колбочек она примерно вдвое меньше.

Данные, полученные при изучении фотохим., биохим. и физиол. процессов в Ф., позволяют по-новому взглянуть на патогенез ряда тяжелых заболеваний сетчатки, имеют важное значение для разработки новых методов диагностики глазных болезней, нек-рых вопросов гигиены зрения, особенно в условиях производства. Понимание механизмов нормальных и патологических процессов в Ф. важно не только для физиологии зрения и медицины, но и для техники (разработка технических средств преобразования, передачи и переработки информации).

Библиогр.: Островский М. А. Фоторецепторные клетки, М., 1978; Физиология сенсорных систем, ч. 1. Физиология зрения, под ред. Г. В. Гершуни, Л., 1971; Эволюционная физиология, под ред. И. Г. Костю на, ч. 2, Л., 1983; Methods in enzymology, v. 81, Biomembranes, ed. by L. Packer, N. Y., 1982.

Фоторецепторная клетка

Фоторецепторов клетка представляет собой специализированный тип нейроэпителиальной клетки найдены в сетчатке , которая способна визуальной фототрансдукции . Большое биологическое значение фоторецепторов заключается в том, что они преобразуют свет (видимое электромагнитное излучение ) в сигналы, которые могут стимулировать биологические процессы. Чтобы быть более конкретным, фоторецепторные белки в клетке поглощают фотоны , вызывая изменение мембранного потенциала клетки .

В настоящее время известно три типа фоторецепторных клеток в глазах млекопитающих: палочки , колбочки и внутренние светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки . Две классические фоторецепторные клетки представляют собой палочки и колбочки, каждая из которых вносит свой вклад в информацию, используемую зрительной системой для формирования представления визуального мира, зрения . Палочки в первую очередь способствуют ночному зрению (скотопические условия), тогда как колбочки в первую очередь способствуют дневному зрению (фотопические условия), но химический процесс в каждом из них, поддерживающий фототрансдукцию, аналогичен. [1] Третий класс фоторецепторных клеток млекопитающих был открыт в 1990-х годах: [2] по своей природе светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки . Считается, что эти клетки не влияют напрямую на зрение, но играют роль в увлечении циркадного ритма и зрачкового рефлекса .

Между стержнями и конусами есть существенные функциональные различия. Жезлы чрезвычайно чувствительны и могут срабатывать одним фотоном. [3] [4] При очень низкой освещенности визуальное восприятие основывается исключительно на сигнале стержня.

Колбочки требуют значительно более яркого света (то есть большего количества фотонов) для создания сигнала. У человека есть три разных типа колбочек, которые различаются по характеру реакции на свет разной длины волны. Цветовой опыт рассчитывается на основе этих трех различных сигналов, возможно, через процесс оппонента . [5] Это объясняет, почему цвета не видны при слабом освещении, когда активны только палочки, а не колбочки фоторецепторных клеток. Три типа колбочек реагируют (примерно) на свет с короткими, средними и длинными волнами, поэтому их соответственно можно назвать S-конусами, M-конусами и L-конусами.

В соответствии с принципом одновариантности срабатывание ячейки зависит только от количества поглощенных фотонов. Различные реакции трех типов колбочек определяются вероятностью того, что их соответствующие фоторецепторные белки будут поглощать фотоны с разными длинами волн. Так, например, клетка L-конуса содержит белок фоторецептора, который легче поглощает свет с длинными волнами (то есть более «красный»). Свет с более короткой длиной волны также может вызывать такой же отклик от L-колбочки, но для этого он должен быть намного ярче.

Сетчатка человека содержит около 120 миллионов палочек и 6 миллионов колбочек. Количество и соотношение палочек к шишкам варьируется у разных видов, в зависимости от того, ведет ли животное в основном дневной или ночной образ жизни . Некоторые совы, такие как ночная неясыть , [6] имеют огромное количество стержней в их сетчатке. В зрительной системе человека, помимо светочувствительных палочек и колбочек, имеется от 2,4 до 3 миллионов ганглиозных клеток , из которых 1-2% являются светочувствительными. Аксоны ганглиозных клеток образуют два зрительных нерва .

Фоторецепторные клетки обычно расположены в неправильной, но приблизительно гексагональной сетке, известной как мозаика сетчатки .

Шишковидная железа и парапинеальные железы светочувствительны у позвоночных, не являющихся млекопитающими, но не у млекопитающих. Птицы имеют фотоактивные нейроны, контактирующие с цереброспинальной жидкостью (CSF) в паравентрикулярном органе, которые реагируют на свет в отсутствие сигнала со стороны глаз или нейротрансмиттеров. [7] Фоторецепторы беспозвоночных в организмах, таких как насекомые и моллюски , различаются как по своей морфологической организации, так и по лежащим в их основе биохимическим путям. В этой статье описаны фоторецепторы человека .

Гистология





Фоторецепторы палочки и колбочки находятся на самом внешнем слое сетчатки ; они оба имеют одинаковую базовую структуру. Ближе всего к полю зрения (и дальше всего от мозга) находится терминал аксона , который выделяет нейротрансмиттер, называемый глутаматом, в биполярные клетки . Дальше находится тело клетки , которое содержит органеллы клетки . Еще дальше находится внутренний сегмент, специализированная часть клетки, полная митохондрий . Основная функция внутреннего сегмента — обеспечивать АТФ (энергию) для натриево-калиевого насоса. . Наконец, ближе всего к мозгу (и дальше всего от поля зрения) находится внешний сегмент, часть фоторецептора, которая поглощает свет . Наружные сегменты на самом деле представляют собой модифицированные реснички [9] [10], которые содержат диски, заполненные опсином , молекулой, которая поглощает фотоны, а также потенциалзависимые натриевые каналы .

Мембранный фоторецепторный белок опсин содержит молекулу пигмента , называемую сетчаткой . В стержневых клетках они вместе называются родопсином . В колбочковых клетках существуют различные типы опсинов, которые соединяются с сетчаткой и образуют пигменты, называемые фотопсинами . Три разных класса фотопсинов в колбочках реагируют на разные диапазоны световой частоты, дифференциация, которая позволяет визуальной системе вычислять цвет . Функция фоторецепторной клетки заключается в преобразовании световой информации фотона в форму информации, передаваемой нервной системе и легко используемой организмом: это преобразование называется передачей сигнала .

Опсин, обнаруженный во внутренних светочувствительных ганглиозных клетках сетчатки, называется меланопсином . Эти клетки участвуют в различных рефлексивных реакциях мозга и тела на присутствие (дневного) света, таких как регуляция циркадных ритмов , зрачкового рефлекса и других невизуальных реакций на свет. Меланопсин функционально напоминает опсины беспозвоночных.

Когда свет активирует сигнальную систему меланопсина, меланопсин-содержащие ганглиозные клетки выпускают нервные импульсы, которые проходят через их аксоны к определенным целям мозга. Эти мишени включают оливарное претектальное ядро (центр, отвечающий за управление зрачком глаза), LGN и, через ретиногипоталамический тракт (RHT), супрахиазматическое ядро гипоталамуса (главный кардиостимулятор циркадных ритмов). Считается, что меланопсинсодержащие ганглиозные клетки влияют на эти мишени, высвобождая из своих окончаний аксонов глутамат нейротрансмиттеров и полипептид, активирующий аденилатциклазу гипофиза. (PACAP).







Сетчатка человека насчитывает примерно 6 миллионов колбочек и 120 миллионов палочек. [13] Сигналы от палочек и колбочек сходятся на ганглиозных и биполярных клетках для предварительной обработки перед отправкой в латеральное коленчатое ядро . В «центре» сетчатки (точка непосредственно за линзой) находится ямка (или центральная ямка), которая содержит только колбочковые клетки; и является областью, способной обеспечить наивысшую остроту зрения или самое высокое разрешение . В остальной части сетчатки палочки и колбочки перемешаны. Никаких фоторецепторов не обнаруживается в слепом пятне — области, где волокна ганглиозных клеток собираются в зрительный нерв и выходят из глаза. [14]

Белки фоторецепторов в трех типах колбочек различаются по своей чувствительности к фотонам с разной длиной волны (см. График). Поскольку колбочки реагируют как на длину волны, так и на интенсивность света, чувствительность колбочки к длине волны измеряется с точки зрения относительной скорости реакции, если интенсивность стимула остается фиксированной, а длина волны варьируется. Из этого, в свою очередь, делают вывод об оптической плотности . [15] График нормализует степень поглощения по стобалльной шкале. Например, относительный отклик S-конуса достигает максимума около 420 нм (нанометры, мера длины волны). Это говорит нам о том, что S-конус с большей вероятностью поглотит фотон на длине волны 420 нм, чем на любой другой длине волны. Однако, если свет с другой длиной волны, к которой он менее чувствителен, например 480 нм, увеличить яркость, он будет давать точно такой же отклик в S-конусе. Итак, цвета кривых вводят в заблуждение. Колбочки не могут определять цвет сами по себе; скорее, цветовое зрение требует сравнения сигнала разных типов колбочек.

Фототрансдукция

Процесс фототрансдукции происходит в сетчатке. Сетчатка состоит из множества слоев различных типов клеток. Наиболее многочисленные фоторецепторные клетки ( палочки и колбочки ) образуют самый внешний слой. Это фоторецепторы, отвечающие за опосредование чувственного зрения. Средний слой сетчатки содержит биполярные клетки, собирающие сигналы от фоторецепторов и передающие их ганглиозным клеткам сетчатки самого внутреннего слоя сетчатки. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки вместе образуют зрительный нерв , через который они проецируются в мозг. [13]

В отличие от большинства сенсорных рецепторных клеток, фоторецепторы фактически становятся гиперполяризованными при стимуляции; и, наоборот, деполяризованы в отсутствие стимуляции. Это означает, что глутамат непрерывно высвобождается, когда клетка не стимулирована, и стимул останавливает высвобождение. В темноте клетки имеют относительно высокую концентрацию циклического гуанозин 3′-5 ‘монофосфата (цГМФ), который открывает ионные каналы, управляемые цГМФ . Эти каналы неспецифичны, что позволяет перемещать ионы натрия и кальция в открытом состоянии. Движение этих положительно заряженных ионов в клетку (управляемое их соответствующим электрохимическим градиентом ) деполяризует мембрану и приводит к высвобождению глутамата нейромедиатора. .

Когда свет попадает на светочувствительный пигмент в фоторецепторной клетке, пигмент меняет форму. Пигмент, называемый йодопсином или родопсином, состоит из крупных белков, называемых опсином (расположенный в плазматической мембране), прикрепленных к ковалентно связанной простетической группе: органической молекуле, называемой сетчаткой (производное витамина А). В темноте сетчатка существует в форме 11-цис-сетчатки, и при стимуляции светом ее структура меняется на полностью транс-ретинальную. Это структурное изменение заставляет опсин ( рецептор, связанный с G-белком ) активировать его трансдуцин G-белка , что приводит к активации фосфодиэстеразы цГМФ. , который расщепляет цГМФ на 5′-GMP. Снижение цГМФ позволяет ионным каналам закрыться, предотвращая приток положительных ионов, гиперполяризуя клетку и останавливая высвобождение нейротрансмиттеров. [16] Весь процесс, с помощью которого свет вызывает сенсорную реакцию, называется зрительной фототрансдукцией .

Темный ток

Нестимулированные (в темноте), управляемые циклическими нуклеотидами каналы во внешнем сегменте открыты, потому что с ними связан циклический GMP (cGMP). Следовательно, положительно заряженные ионы (а именно ионы натрия ) попадают в фоторецептор, деполяризуя его примерно до -40 мВ ( потенциал покоя в других нервных клетках обычно составляет -65 мВ). Этот ток деполяризации часто называют темновым током.

Путь передачи сигнала



Путь передачи сигнала — это механизм, с помощью которого энергия фотона сигнализирует о механизме в клетке, который приводит к ее электрической поляризации. Эта поляризация в конечном итоге приводит либо к пропусканию, либо к подавлению нейронного сигнала, который будет подаваться в мозг через зрительный нерв . Затем ступени или путь передачи сигнала в фоторецепторах палочки и колбочки глаза позвоночного:

1. Родопсина или йодопсин в дисковой мембране наружного сегмента поглощает фотон, изменяя конфигурацию сетчаткиШифф базовойкофактора внутри белка из цис-формы в транс-форме, в результате чего сетчатки к форме изменения.
2. Это приводит к появлению ряда нестабильных промежуточных продуктов, последний из которых сильнее связывается с G-белком в мембране , называемым трансдуцином , и активирует его. Это первый этап амплификации — каждый фотоактивированный родопсин запускает активацию около 100 трансдуцинов.
3. Затем каждый трансдуцин активирует фермент цГМФ-специфическую фосфодиэстеразу (ФДЭ).
4. Затем ФДЭ катализирует гидролиз цГМФ до 5 ‘GMP. Это второй этап амплификации, на котором один PDE гидролизует около 1000 молекул цГМФ.
5. Чистая концентрация внутриклеточного цГМФ снижается (из-за его преобразования в 5 ‘GMP через PDE), что приводит к закрытию циклических нуклеотид-управляемых ионных каналов Na +, расположенных в мембране внешнего сегмента фоторецептора.
6. В результате ионы натрия больше не могут проникать в клетку, и мембрана внешнего сегмента фоторецептора становится гиперполяризованной из-за того, что заряд внутри мембраны становится более отрицательным.
7. Это изменение мембранного потенциала клетки приводит к закрытию потенциалозависимых кальциевых каналов. Это приводит к уменьшению притока ионов кальция в клетку и, таким образом, внутриклеточная концентрация ионов кальция падает.
8. Снижение внутриклеточной концентрации кальция означает, что меньше глутамата высвобождается через индуцированный кальцием экзоцитоз в биполярную клетку (см. Ниже). (Пониженный уровень кальция замедляет высвобождение глутамата нейромедиатора , который возбуждает постсинаптические биполярные клетки и горизонтальные клетки.)
9. Уменьшение высвобождения глутамата означает, что одна популяция биполярных клеток будет деполяризована, а отдельная популяция биполярных клеток будет гиперполяризована, в зависимости от природы рецепторов ( ионотропных или метаботропных ) в постсинаптическом окончании (см. Рецептивное поле ).

Таким образом, фоторецептор в виде палочки или колбочки на самом деле выделяет меньше нейротрансмиттеров при стимуляции светом. Меньшее количество нейротрансмиттеров в синаптической щели между фоторецептором и биполярной клеткой будет служить либо для возбуждения (деполяризации) включенных биполярных клеток, либо для ингибирования (гиперполяризации) выключенных биполярных клеток. Таким образом, именно в синапсе фоторецепторно-биполярной клетки зрительные сигналы разделяются на пути включения и выключения. [17]

АТФ, обеспечиваемый внутренним сегментом, приводит в действие натриево-калиевый насос. Этот насос необходим для сброса исходного состояния внешнего сегмента, принимая ионы натрия, которые входят в ячейку, и откачивая их обратно.

Хотя фоторецепторы являются нейронами, они не проводят потенциалы действия, за исключением светочувствительных ганглиозных клеток, которые в основном участвуют в регуляции циркадных ритмов , мелатонина и расширения зрачков.

Преимущества

Фототрансдукция в палочках и колбочках несколько необычна тем, что стимул (в данном случае свет) снижает реакцию клетки или скорость возбуждения, в отличие от большинства других сенсорных систем, в которых стимул увеличивает реакцию клетки или скорость возбуждения. Это различие имеет важные функциональные последствия:

Во-первых, классический фоторецептор (палочка или колбочка) деполяризуется в темноте, что означает, что в клетку поступает много ионов натрия. Таким образом, случайное открытие или закрытие натриевых каналов не повлияет на мембранный потенциал клетки; только закрытие большого количества каналов из-за поглощения фотона повлияет на него и сигнализирует о том, что свет находится в поле зрения. Эта система может иметь меньше шума по сравнению со схемой сенсорной трансдукции, которая увеличивает скорость нервного возбуждения в ответ на стимул, такой как прикосновение и обоняние .

Во-вторых, существует большая амплификация на двух стадиях классической фототрансдукции: один пигмент активирует множество молекул трансдуцина , а один ФДЭ расщепляет множество цГМФ. Это усиление означает, что даже поглощение одного фотона повлияет на мембранный потенциал и подаст сигнал в мозг о том, что свет находится в поле зрения. Это основная особенность, которая отличает фоторецепторы палочек от фоторецепторов колбочек. В отличие от колбочек, стержни чрезвычайно чувствительны и способны регистрировать одиночный фотон света. С другой стороны, известно, что колбочки имеют очень быструю кинетику с точки зрения скорости усиления фототрансдукции, в отличие от стержней.

Разница между стержнями и конусами

Сравнение палочек и колбочек человека, от Eric Kandel et al. в Принципах неврологии . [16]

Стержни	Шишки
Используется для скотопического зрения (зрение в условиях низкой освещенности)	Используется для фотопического зрения (видение в условиях высокой освещенности)
Очень светочувствителен ; чувствителен к рассеянному свету	Не очень светочувствителен; чувствителен только к прямому свету
Потеря вызывает куриную слепоту	Убыток вызывает юридическую слепоту
Низкая острота зрения	Высокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение
Нет в ямке	Сосредоточен в ямке
Медленная реакция на свет, со временем добавляются раздражители	Быстрая реакция на свет, может воспринимать более быстрые изменения раздражителей
Имеют больше пигмента, чем колбочки, поэтому могут обнаруживать более низкий уровень освещенности	Имеют меньше пигмента, чем стержни, требуется больше света для обнаружения изображений
Стеки покрытых мембраной дисков не прикреплены непосредственно к клеточной мембране.	Диски прикреплены к внешней мембране
Около 120 миллионов стержней распределено по сетчатке [13]	В каждой сетчатке распределено около 6 миллионов колбочек [13].
Один тип светочувствительного пигмента	Три типа светочувствительного пигмента у человека
Дайте ахроматическое зрение	Предложить цветовое видение

Функция

Фоторецепторы сигнализируют о цвете ; они только сигнализируют о наличии света в поле зрения.

Данный фоторецептор реагирует как на длину волны, так и на интенсивность источника света. Например, красный свет определенной интенсивности может вызывать тот же точный отклик фоторецептора, что и зеленый свет разной интенсивности. Поэтому реакция одного фоторецептора неоднозначна, когда дело доходит до цвета.

Развитие

Ключевые события, опосредующие дифференцировку палочек против S-колбочек и M-колбочек, индуцируются несколькими факторами транскрипции, включая RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 и TRbeta2. Судьба S-конуса представляет собой программу фоторецепторов по умолчанию; однако дифференциальная транскрипционная активность может вызывать образование палочек или М колбочек. L-шишки присутствуют у приматов, однако их программа развития малоизвестна из-за использования грызунов в исследованиях. Есть пять шагов к разработке фоторецепторов: пролиферация мультипотентных клеток-предшественников сетчатки (RPC); ограничение компетенции ПКР; спецификация клеточной судьбы; экспрессия гена фоторецептора; и, наконец, рост аксонов, образование синапсов и рост внешнего сегмента.

Ранний Notch передача сигналов поддерживает цикл предшественников. Предшественники фоторецепторов возникают в результате ингибирования передачи сигналов Notch и повышенной активности различных факторов, включая гомолог 1 achaete-scute. Активность OTX2 связывает клетки с судьбой фоторецепторов. CRX дополнительно определяет специфичную для фоторецепторов панель экспрессируемых генов. Выражение NRL ведет к судьбе стержня. NR2E3 дополнительно ограничивает судьбу клеток палочковидной судьбой путем репрессии генов колбочек. RORbeta необходим как для развития палочек, так и колбочек. TRbeta2 опосредует судьбу М-колбочек. Если функция любого из ранее упомянутых факторов отменяется, фоторецептор по умолчанию представляет собой S-конус. Эти события происходят в разные периоды времени для разных видов и включают сложный паттерн деятельности, который вызывает спектр фенотипов. Если эти регулирующие сети нарушены, Это может привести к пигментному ретиниту , дегенерации желтого пятна или другим нарушениям зрения. [18]

Сигнализация



Фоторецепторы палочки и колбочки сигнализируют о поглощении фотонов через уменьшение высвобождения глутамата нейротрансмиттера в биполярные клетки на его конце аксона. Поскольку фоторецептор деполяризован в темноте, в темноте к биполярным клеткам выделяется большое количество глутамата. Поглощение фотона гиперполяризует фоторецептор и, следовательно, приводит к высвобождению меньшего количества глутамата на пресинаптическом конце биполярной клетки.

Каждый фоторецептор палочки или колбочки выделяет один и тот же нейромедиатор, глутамат. Однако действие глутамата на биполярные клетки различается в зависимости от типа рецептора, встроенного в мембрану этой клетки . Когда глутамат связывается с ионотропным рецептором , биполярная клетка деполяризуется (и, следовательно, гиперполяризуется светом, поскольку выделяется меньше глутамата). С другой стороны, связывание глутамата с метаботропным рецептором приводит к гиперполяризации, поэтому эта биполярная клетка будет деполяризоваться на свет, поскольку высвобождается меньше глутамата.

По сути, это свойство позволяет одной популяции биполярных клеток, возбуждаемой светом, и другой популяции, которая им подавляется, даже если все фоторецепторы демонстрируют одинаковую реакцию на свет. Эта сложность становится важной и необходимой для определения цвета, контраста , краев и т. Д.

Дальнейшая сложность возникает из-за различных взаимосвязей между биполярными клетками , горизонтальными клетками и амакриновыми клетками сетчатки. Конечным результатом являются различные популяции ганглиозных клеток сетчатки, субпопуляции которых также являются по своей природе светочувствительными, с использованием фотопигмента меланопсина.

Фоторецепторы ганглиозных клеток (не стержневые, не колбочки)

В 1991 г. Фостером и соавт. Был обнаружен не палочковый фоторецептор, не являющийся колбочкой, в глазах мышей, который, как было показано, опосредует циркадные ритмы . [2] Эти нейронные клетки, называемые внутренне светочувствительными ганглиозными клетками сетчатки (ipRGC), представляют собой небольшую часть (≈1–3%) ганглиозных клеток сетчатки, расположенных во внутренней сетчатке , то есть перед [19] стержнями. и колбочки, расположенные во внешней сетчатке. Эти светочувствительные нейроны содержат фотопигмент, меланопсин , [20] [21] [22] [23] [24], который имеет пик поглощения света на другой длине волны (≈480 нм [25]). ), чем стержни и конусы. Помимо циркадных / поведенческих функций, ipRGC играют роль в инициации светового рефлекса зрачка . [26]

Деннис Дейси с коллегами показал на одном из видов обезьян Старого Света, что гигантские ганглиозные клетки, экспрессирующие меланопсин, проецируются в латеральное коленчатое ядро ​​(LGN). [27] Ранее были показаны только проекции на средний мозг (претектальное ядро) и гипоталамус (супрахиазматическое ядро). Однако визуальная роль рецептора все еще оставалась неизвестной и недоказанной.

В 2007 году Фархан Х. Заиди и его коллеги опубликовали новаторскую работу с использованием бесштоковых людей без конусов. Компания Current Biology впоследствии объявила в своей редакционной статье, комментариях и посланиях ученым и офтальмологам в 2008 году, что бесстержневой неконусный фоторецептор был окончательно обнаружен у людей в ходе знаковых экспериментов на бесстержневых бесконусных людях, проведенных Заиди и его коллегами [24] [28] [ 24] [28] [ 29] [30] Как было обнаружено у других млекопитающих, отличительным признаком фоторецептора, не являющегося стержнем, не являющегося колбочкой, у человека является ганглиозная клетка внутренней сетчатки. Рабочие выследили пациентов с редкими заболеваниями, у которых нарушалась функция классических палочко-колбочковых фоторецепторов, но сохранялась функция ганглиозных клеток. [28] [29] [30] Несмотря на отсутствие палочек или колбочек, пациенты продолжали демонстрировать циркадный световой поток, циркадные поведенческие паттерны, подавление меланопсина и реакции зрачка, при этом пиковая спектральная чувствительность к окружающему и экспериментальному свету соответствовала таковой для фотопигмента меланопсина. Их мозг также мог связывать зрение со светом этой частоты.

У людей фоторецептор ганглиозных клеток сетчатки способствует сознательному зрению, а также выполняет функции, не формирующие изображения, такие как циркадные ритмы, поведение и реакции зрачка. [31] Поскольку эти клетки в основном реагируют на синий свет, было высказано предположение, что они играют роль в мезопическом зрении . [ необходима цитата ] Таким образом, Заиди и его коллеги работали с бесстержневыми человеческими объектами без конусов, что также открыло двери для формирования изображений (визуальных) ролей фоторецептора ганглиозных клеток. Было обнаружено, что существуют параллельные пути для зрения — один классический путь на основе стержня и колбочки, исходящий из внешней сетчатки, а другой — рудиментарный путь детектора визуальной яркости, исходящий из внутренней сетчатки, который, кажется, активируется светом раньше другого. . [31] Классические фоторецепторы также подключаются к новой системе фоторецепторов, и постоянство цвета может играть важную роль, как предполагает Фостер. Рецептор может сыграть важную роль в понимании многих заболеваний, в том числе основных причин слепоты во всем мире, таких как глаукома, заболевание, поражающее ганглиозные клетки, и изучение рецептора открыло потенциал в качестве нового пути для изучения в попытках найти способы лечения слепоты. Именно в этих открытиях нового фоторецептора у людей и в роли рецептора в зрении, а не в его функциях, не связанных с формированием изображения, рецептор может иметь наибольшее влияние на общество в целом, несмотря на влияние нарушенных циркадных ритмов. — еще одна область, имеющая отношение к клинической медицине.

Большинство работ предполагает, что пиковая спектральная чувствительность рецептора находится между 460 и 482 нм. Стивен Локли и др. в 2003 году показали, что свет с длиной волны 460 нм подавляет мелатонин вдвое сильнее, чем свет с длиной волны 555 нм. Однако в более поздней работе Farhan Zaidi et al., В которой использовались люди без шишек и колбочек, было обнаружено, что то, что сознательно привело к восприятию света, было очень интенсивным стимулом с длиной волны 481 нм; это означает, что рецептор, с визуальной точки зрения, обеспечивает некоторое рудиментарное зрение максимально для синего света. [31]

 
Похожие публикации:
1. Как работает посудомоечная машина
2. Давление газа в чем измеряется
3. С дуга что это
4. Электрочайник скарлетт sc 222 как разобрать