§ 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса
§ 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания
Движение вещества и энергии в экосистеме — основное условие поддержания жизнедеятельности организмов, ее устойчивости. В экосистеме постоянно происходит перенос вещества и энергии, которые заключены в пище. Первоначальная пища создается зелеными растениями. Основным источником энергии для зеленых растений является солнечное излучение. Поглощая энергию Солнца, фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые протисты и бактерии) преобразуют ее в процессе фотосинтеза (с использованием углекислого газа, воды и растворенных в ней неорганических соединений) в химическую энергию органических веществ.
Эти вещества служат источником энергии не только для самих зеленых растений, но и для других организмов, составляющих экосистему. Обратный процесс высвобождения энергии, заключенный в органических веществах, происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания — углекислый газ и вода — могут вновь использоваться зелеными растениями. Таким образом, вещества в экосистеме включаются в бесконечный круговорот. В отличие от них энергия, заключенная в пище, не совершает круговорота, а постепенно превращается в тепловую энергию, которая уходит за пределы экосистемы. Поэтому постоянный приток энергии извне является необходимым условием длительного существования экосистемы.
Основу любой экосистемы составляют фотосинтезирующие организмы — автотрофы (от греч. autos — сам и trophe — кормиться, питаться). Авто-трофы являются организмами-продуцентами (производителями). Они обеспечивают органическими веществами и энергией все живое население экосистемы. Зеленые растения дают начало всем пищевым связям в экосистеме. Они не только существуют сами за счет синтезированных органических веществ, но и кормят все остальные живые организмы.
Кроме продуцентов в экосистему входят организмы, которые используют для питания готовые органические вещества, произведенные другими видами. Это — гетеротрофы (от греч. heteros — другой), или консументы (потребители). К ним относятся все животные, которые извлекают необходимую энергию из готовой пищи, поедая растения или других животных. Первичными консументами являются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений;вторичными консументами — плотоядные животные.
К консументам можно отнести и группу бесхлорофильных растений (растения-паразиты), которые, присасываясь к корням своих собратьев, в буквальном смысле тянут из них соки. В наших лесах такими являются Петров крест, полевая заразиха, повилика.
Особую группу организмов составляют редуценты (от лат. reducens , reducentis — возвращающий, восстанавливающий), разрушающие мертвое органическое вещество до неорганических соединений, которые затем используются другими организмами (продуцентами).
Основными редуцентами являются бактерии, грибы, простейшие. Если снижается их активность (например, при использовании человеком сильнодействующих пестицидов), то ухудшаются условия для жизнедеятельности и продуцентов, и консументов. За счет разложения и минерализации мертвых органических остатков высвобождаются химические элементы, которые в дальнейшем вновь вовлекаются в круговорот веществ, улучшают условия питания растений и тем самым увеличивают объем создаваемой биологической продукции. Так восстанавливается неорганическая материя.
Во время роста организмы-продуценты (зеленые растения) за счет фотосинтеза образуют первичную продукцию (органическую массу), которая выражается либо в единицах энергии (джоуль на 1 м 2 за сутки), либо в единицах сухого органического вещества (килограмм на 1 га за сутки). Консументы (гетеротрофы) образуют вторичную продукцию.
Таким образом, осуществляя пищевые взаимодействия, организмы экосистемы выполняют три функции:
энергетическую, которая выражается в запасании энергии в форме химических связей первичного органического вещества (ее выполняют орга низмы-продуценты);
перераспределения и переноса энергии пищи (ее выполняют консу менты);
3) разложения редуцентами органического вещества до простых минераль ных соединений, которые снова используются организмами-продуцентами.
Цепи и сети питания. В развитых, сложившихся экосистемах существуют сложные пищевые взаимодействия между автотрофами и гетеротрофами. Одни организмы поедают другие, и таким образом осуществляется цепной процесс переноса вещества и энергии в экосистемах, лежащий в основе круговорота веществ в природе. Перенос вещества и энергии от автотрофов к потребителям-гетеротрофам, происходящий в результате поедания одними организмами других, называется пищевой цепью.
Простейшая пищевая цепь в водной среде может начинаться фитопланктоном, продолжаться более крупными планктонными ракообразными, которые им питаются, и заканчиваться китом, который фильтрует этих ракообразных из воды.
Всем известна народная примета: «Если ласточки летают низко над землей — это к дождю». Как ни удивительно, но эту примету можно объяснить, исходя из закона пищевой цепи. Комары — любимое лакомство ласточек — нуждаются в определенном атмосферном давлении. Перед дождем атмосферное давление падает, поэтому комары вынуждены менять свой «воздушный коридор». А вслед за комарами снижаются и ласточки.
Как-то крестьяне обратились к великому Чарльзу Дарвину с просьбой, чтобы он подсказал им, как увеличить урожаи семян клевера, которые стали катастрофически падать. «Заведите кошек», — ответил ученый. Крестьяне подумали, что он шутит. Но Дарвин знал то, чего не знали крестьяне. Клевер опылялся шмелями, гнезда которых стали разорять расплодившиеся мыши. Вот вам и еще один пример пищевой цепи: клевер —> шмели —> мыши —> кошки.
Пищевая цепь в экосистеме начинается с зеленого растения и через ряд промежуточных организмов-консументов заканчивается звеном, которое представлено хищными животными.
В экосистемах обычно существует ряд параллельных пищевых цепей, например, травянистая растительность —> грызуны —> мелкие хищники; травянистая растительность —» копытные —> крупные хищники. Параллельные пищевые цепи нередко объединяют обитателей разных ярусов (почвы, травянистого покрова, древесного яруса), но и между ними могут существовать связи.
Пищевые цепи в чистом виде в природе встречаются довольно редко. В большинстве случаев один и тот же организм может стать жертвой разных хищников. Например, дафнию может съесть не только мелкая рыба, но и хищный рачок циклоп, а плотву — не только щука, но и выдра. Как видно, одни и те же виды могут служить источником пищи для многих организмов и тем самым являться составной частью различных пищевых цепей. В результате в экосистеме формируются пищевые сети — сложный тип взаимоотношений, включающий разные цепи питания (рис. 2.6, 2.7). Сложность пищевых цепей многократно возрастает, если принять во внимание, что у членов цепей питания — организмов-хозяев — имеются многочисленные специфические паразиты, которые в свою очередь являются звеньями других цепей. Например, обыкновенная белка является хозяином 50 видов паразитов.
Пастбищные и детритные пищевые цепи. Пищевые цепи, которые начинаются с автотрофных фотосинтезирующих организмов, называются пастбищными, или цепями выедания (рис. 2.8). Примером может служить пастбищная пищевая цепь луга. Начинается такая цепь с улавливания солнечной энергии растением. Бабочка, питающаяся нектаром цветка, представляет собой второе звено в этой цепи. Стрекоза — хищное летающее насекомое — нападает на бабочку. Спрятавшаяся среди зеленой травы лягушка ловит стрекозу, но сама служит добычей для такого хищника, как уж. Целый день уж мог бы переваривать лягушку, но еще не успело зайти солнце, как сам стал добычей другого хищника — змеяда.
Пищевая цепь, идущая от растения через бабочку, стрекозу, лягушку, ужа к ястребу, указывает путь направления движения органических веществ, а также содержащейся в них энергии.
Если пищевая цепь начинается с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, т.е. с детрита, она называется детритной, или цепью разложения (рис. 2.8). Такие цепи наиболее характерны для сообществ дна глубоких озер, океанов, где многие организмы питаются детритом, образованным отмершими организмами верхних освещенных слоев водоема. Распространены детритные цепи также и в лесах, где большая часть ежегодного прироста живой массы растений не потребляется непосредственно ноядными животными, а отмирает, образуя опад, и разлагается затем сап-ротрофными организмами с последующей минерализацией редуцентами. Типичным примером детритной пищевой цепи наших лесов является следующая: листовая подстилка—шногоножки—>черный дрозд-»ястреб-перепелятник. Таким образом, энергия, входящая в экосистему, разбивается на два основных русла, поступая к консументам через живые ткани растений или запасы мертвого органического вещества.
В экосистемах’происходит взаимодействие продуцентов, консумен-тов и редуцентов, результатом которого является передвижение вещества и энергии по пищевым цепям и сетям. Различают пастбищные и детритные цепи питания.
Цепи питания. Поток энергии. Взаимосвязь компонентов биоценоза
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет.
Получите невероятные возможности
Конспект урока «Цепи питания. Поток энергии. Взаимосвязь компонентов биоценоза»
Биоценоз — это устойчивая группа взаимосвязанных растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые приспособлены к совместному обитанию на относительно однородном участке пространства.
Основными связями между организмами биоценоза являются пищевые взаимоотношения, которые образуют цепи питания. Цепь питания — это последовательность поедания одних организмов другими. Примером цепи питания в наземном биоценозе может служить такая последовательность: лиственное дерево — гусеница — синица — ястреб. Лиственным деревом питается гусеница, её может съесть синица, а синицу может съесть ястреб — хищная птица. В этой цепи четыре звена, или уровня. В водном биоценозе цепь питания могут образовывать водоросли — ракообразные — мелкие рыбы — крупные хищные рыбы. Обычно цепи питания состоят из 4—6 уровней, и позже мы узнаем почему.
По цепям питания от одного организма к другому идёт передача вещества и энергии. Извлечённая при переработке пищи часть энергии расходуется в организме на его дыхание, передвижение, размножение, рост и развитие.
Цепи питания не изолированы друг от друга, они перекрываются, многократно разветвляются, благодаря чему образуются пищевые сети. Почти всегда разные виды питаются несколькими разными объектами и сами служат пищей нескольким животным.
Вы уже знаете, что все организмы по способу питания разделяются на две группы — автотрофы и гетеротрофы. Автотрофные организмы — это производители (или продуценты). Они поглощают энергию Солнца и создают из простых неорганических веществ (углекислого газа и воды) сложные органические соединения, богатые энергией.
Далее органические вещества используются гетеротрофными организмами —консументами различных порядков.
Редуценты (или разрушители) разрушают органические остатки автотрофных и гетеротрофных организмов на простые биологические соединения.
Таким образом, пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты — консументы — редуценты. Высвобожденные неорганические вещества снова потребляются автотрофными организмами.
Получается, что благодаря сложным пищевым связям между организмами осуществляется биологический круговорот веществ. Он является основой длительного и устойчивого существования биоценоза, а, следовательно, и условием продолжения жизни на нашей планете.
Рассмотрим ещё пример цепи питания. Заяц питается зелёными частями растений, охотно поедая клевер. И из растений-продуцентов получает накопленную в них энергию.
Заяц — консумент 1-го порядка (или первичный консумент). Часть полученной энергии расходуется зайцем на свою жизнедеятельность: передвижение, рост, периодические линьки. Остальная часть переходит в организм съевшей его лисы. Лиса — вторичный консумент. Если лиса станет жертвой крупной хищной птицы, то её накопленная энергия послужит источником энергии для третичного консумента. Мёртвое тело хищной птицы исчезнет от действия микроорганизмов-редуцентов, которые заканчивают цепь питания.
В цепях питания действует важная закономерность. Только 10 % энергии переходит с одного уровня на другой. Можно подсчитать, что энергия, которая доходит до пятого уровня, составляет всего 0,01 % энергии, поглощённой продуцентами. Большая часть энергии, содержащейся в пище, расходуется на различные процессы жизнедеятельности, превращаясь при этом в тепло и рассеиваясь. Из-за таких больших потерь энергии пищевые цепи не могут быть очень длинными.
Английский эколог Чарлз Элтон предложил способ определения соотношения между разными трофическими уровнями. Этот способ заключается в последовательном расположении трофических уровней в виде пирамиды. Такую пирамиду называют экологической. Существует несколько способов построения экологической пирамиды: по численности, по биомассе и по энергии потреблённой пищи. Рассмотрим подробнее данные типы пирамид.
Пирамида численности отражает численное соотношение между организмами разных трофических уровней. Всегда количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, в несколько раз больше, чем общая масса растительноядных животных, и масса каждого из последующих звеньев пищевой цепи также уменьшается. Эту очень важную закономерность называют правилом экологической пирамиды.
Пирамида биомассы показывает количество живого вещества на каждом уровне. Биомасса выражается в граммах, килограммах или тоннах сырого вещества на единицу пространства — м 2 , км 2 . Биомасса продуцентов больше, чем биомасса последующих элементов цепи.
Энергетические пирамиды показывают передачу энергии, заключенной в биомассе организмов, от одного звена цепи питания к другому. Первый уровень продуцентов всегда самый большой. Его энергии равна 100 %, и, как вы уже знаете, на каждый следующий уровень переходит только 10 % полученной энергии. Получается, что самый высокий уровень имеет наименьшую величину энергии.
Между всеми живыми организмами в биоценозе постоянно происходят тесные взаимоотношения. Они очень разнообразны, например: добывание пищи, сохранение жизни, размножение, завоевание нового жизненного пространства.
Все связи, существующие в биоценозе, делят на четыре группы: трофические, топические, фабрические и форические.
В основу трофических связей положена потребность всех живых организмов в еде. Пищевые связи животных проявляются прямо и косвенно.
Прямые связи прослеживаются в процессе поедания животным своей пищи. Примеры прямых трофических связей: паук, жертвой которого стала муха; заяц, питающийся весенней травой; пчела, собирающая нектар с цветков растений; аист, словивший рыбу.
Разнообразны и косвенные трофические связи, возникающие на основе деятельности одного вида, способствующего появлению доступа к пище другому виду. Гусеницы бабочек-монашенок поедают хвою сосен, ослабляют их защитные свойства и обеспечивают короедам заселение деревьев. Ещё пример: при употреблении в пищу лягушки, щука и аист вступают в косвенные связи.
Топические связи (или связи по месту обитания) возникают, когда один вид создаёт условия для существования другого вида. Например, деревья используются птицами для гнездования или для поселения на их стволах мхов и лишайников.
Многочисленны в биоценозах фабрические связи животных, когда один вид использует другой в качестве строительного материала для своих гнёзд и убежищ. Муравьи строят своё гнездо из кусочков листьев, хвои, веточек и земли; птицы используют для постройки гнёзд ветви деревьев, траву, песчинки, шерсть млекопитающих и перья других видов птиц. Разные виды птиц строят гнёзда по-своему. Береговые ласточки, зимородки — роют в обрывах с мягким грунтом норы с гнездовой камерой в конце хода. Одни из наиболее искусно сплетённых гнёзд сооружают многие ткачиковые. Обыкновенный общественный ткач создает групповые гнёзда, когда под единой крышей находится от 200 до 400 индивидуальных гнездовых камер. Другой вид ткачиковых строит гнездо из травы, пальмовых листьев и камыша, подвешивая дом на тонких ветвях алоэ или акации. А потом приплетает внизу длинную трубку, чтобы к кладке не добрались змеи.
Рак-отшельник в течение жизни по мере роста многократно меняет маленькие раковины моллюсков на более крупные, служащие ему для защиты мягкого брюшка.
Существуют связи, когда организм одного вида способствует распространению другого вида. Это форические связи. Животные переносят растительные семена, споры и пыльцу; млекопитающие участвуют в переносе клещей, блох и других паразитов. Перевозки человеком фруктов и овощей способствуют расселению их вредителей. Путешествия на кораблях и поездах помогают расселиться грызунам, двукрылым и другим животным.
Таким образом, в биоценозах постоянно происходит взаимодействие организмов-продуцентов, консументов и редуцентов, результатом которого является передвижение вещества и энергии по пищевым цепям и сетям. На каждый последующий трофический уровень переходит только 10 % полученной энергии.
Между организмами в биоценозе всегда происходят взаимодействия. Выделяют трофические, топические, фабрические и форические связи.
Цепи питания
Перенос энергии в экосистеме осуществляется через так называемые пищевые цепи. В свою очередь, пищевая цепь — это перенос энергии от ее первоначального источника (обычно им являются автотрофы) через ряд организмов, путем поедания одних другими. Пищевые цепи подразделяются на два вида:
1) Пастбищная пищевая цепь. Она начинается с растений и тянется дальше к растительноядным животным (фитофагам), а затем и к хищникам. В подобной цепи при каждом переходе к следующему звену теряется до 80-90% потенциальной энергии пищи, так как она переходит в тепло. Пастбищные пищевые цепи делятся на пищевые цепи хищников и пищевые цепи паразитов. При продвижении по пищевой цепи хищников, размер каждого последующего его члена больше, чем размер предыдущего, но численность каждых следующих участников пищевой цепи меньше численности ее предыдущих представителей. Примером пищевой цепи хищников может служить следующая последовательность:
Сосна обыкновенная => Тли => Божьи коровки => Пауки =>Насекомоядные
птицы => Хищные птицы.
В отличии от пищевой цепи хищников, пищевые цепи паразитов ведут к организмам, которые все более уменьшаются в размерах и увеличиваются численно. В качестве примера можно привести следующую цепь:
Трава => Травоядные млекопитающие => Блохи => Жгутиконосцы.
2) Детритная пищевая цепь. Она берет свое начало от мертвого органического вещества (т.н. детрита), которое либо потреблятеся в пищу мелкими, преймущественно беспозвоночными животными, либо разлагается бактериями или грибами. Организмы, потребляющие мертвое органическое вещество, называются детритофагами, разлагающие его — деструкторами.
Пастбищная и детритная пищевые цепи обычно существуют в экосистемах совместно, но один из видов пищевых цепей почти всегда доминирует над другим. В некоторых же специфических средах (например в подземной), где из-за отсутствия света невозможна жизнедеятельность зеленых растений, существуют только детритные пищевые цепи.
В экосистемах пещевые цепи не изолированы друг от друга, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети. Это происходит потому, что каждый продуцент имеет не одного, а нескольких консументов, которые, в свою очередь, могут иметь несколько источников питания. Взаимосвязи внутри пищевой сети наглядно иллюстрирует приведенная ниже схема.
Схема пищевой сети.
В пищевых цепях образуются так называемые трофические уровни. Трофические уровни классифицируют организмы в пищевой цепи по типам их жизнедеятельности или по источникам получения энергии. Растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные (консументы первого порядка) относятся ко второму трофическому уровню, хищники, поедающие травоядных, образуют третий трофический уровень, вторичные хищники — четвертый и т.д. первого порядка.
Поток энергии в экосистеме
Как нам известно, перенос энергии в экосистеме осуществляется через пищевые цепи. Но далеко не вся энергия предыдущего трофического уровня переходит на следующий. В качестве примера можно привести следующую ситуацию: чистая первичная продукция в экосистеме (то есть количество энергии, накопленное продуцентами) составляет 200 ккал/м^2, вторичная продуктивность (энергия, накопленная консументами первого порядка) равна 20 ккал/м^2 или 10% от предыдущего трофческого уровня, энергия же следующего уровня составляет 2 ккал/м^2, что равно 20% от энергии предыдущего уровня. Как видно из данного примера, при каждом переходе на более высокий уровень теряется 80-90% энергии предыдущего звена пищевой цепи. Подобные потери связаны с тем, что значительная часть энергии при переходе с одной ступени на другую не усваивается представителями следующего трофического уровня или превращается в тепло, недоступное для использования живыми организмами.
Универсальная модель потока энергии.
Поступление и расход энергии можно рассмотреть с помощью универсальной модели потока энергии. Она применима к любому живому компоненту экосистемы: растению, животному, микроорганизмам, популяции или трофической группе. Подобные графические модели, соединенные между собой, могут отражать пищевые цепи (при последовательном соединении схем потока энергии нескольких трофических уровней образуется схема потока энергии в пищевой цепи) или биоэнергетику в целом. Поступившая в биомассу энергия на схеме имеет обозначение I. Однако, часть поступившей энергии, не подвергается превращнию (на рисунке обозначена, как NU). Например, это происходит в случае, когда часть света, проходящего через растения, не поглощается ими, или когда часть пищи, проходящей через пищеварительный тракт животного, не усваивается его организмом. Усвоенная (или ассимилированная) энергия (обозначенная за A) используется для различных целей. Она тратитися на дыхание (на схеме-R) т.е. на поддержание жизнедеятельности биомассы и на продуцирование органического вещества (P). Продукция, в свою очередь, принимате различные формы. Она выражается в энергетических затратах на рост биомассы (G), в различных выделениях органического вещетсва во внешнюю среду (E), в запасе энергии организмом (S) (примером подобного запаса являются жировые накопления). Запасенная энергия образует на схеме так называемую рабочую петлю, так как данная часть продукции используется для обеспечения энергией в будущем (напимер, хищник использует свой запас энергии для поиска новых жертв). Оставшаяся часть продукции представляет собой биомассу (B).
Универсальную модель потока энергии можно интерпретировать двояко. Во-первых она может представлять популяцию какого-либо вида. В данном случае каналы потока энергии и связи рассматриваемого вида с другими видами представляют собой схему пищевой цепи. Другая интерпритация трактует модель потока энергии как изображение какого-либо энергетического уровня. Тогда прямоугольник биомассы и каналы потока энергии представляют все популяции, поддерживаемые одним и тем же источником энергии.
Для того, чтобы наглядно показать различие подходов трактовки универсальной модели потока энергии можно рассмотреть пример с популяцией лис. Часть рациона лисиц составляет растительность (плоды и т.д.), другую же часть составляют травоядные животные. Чтобы подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики (первая интерпритация энергетической модели), всю популяцию лис следует изобразить в виде одного прямоугольника, если же нужно распределить метаболизм (метаболизм — обмен веществ, интенсивность обмена веществ) популяции лис на два трофических уровня, то есть отобразить соотношение ролей растительной и животной пищи в обмене веществ, необходимо построить два или несколько прямоугольников.
Зная универвальную модель потока энергии, можно определить отношение величин энергетического потока в разных точках пищевой цепи.Выраженные в процентах, эти отношения называют экологической эффективностью. Существует несколько групп экологических эффективностей. Первая группа энергетических отношений: B/R и P/R. Доля энергии, расходущейся на дыхание, велика в популяциях крупных организмов. При стрессовом воздействии внешней среды R возрастает. Величина P значительна в активных популяциях мелких организмов (например водорослей), а также в системах, получающих энергию извне.
Следующая группа отношений: A/I и P/A. Первое из них называется эффективностью ассимиляции (т.е. эффективностью использования поступившей энергии), второе — эффективностью роста тканей. Эффективность ассимиляции может варьироваться от 10 до 50% и выше. Она может либо достигать малой величины (при ассимиляции энергии света растениями), либо иметь большие значения (при ассимиляции энергии пищи животными). Обычно эффективность ассимиляции у животных зависит от их пищи. У растительноядных животных она достигает 80% при поедании семян, 60% при использовании в пищу молодой листвы, 30-40% — более старых листьев, 10-20% при питании древесиной. У хищных животных эффективность ассимиляции составляет 60-90%, так как животоная пища гораздо легче усваивается организмом, чем растительная.
Эффективность роста тканей также широко варьируется. Наибольших значений она достигает в тех случаях, когда организмы имеют небольшие размеры и условия среды их обитания не требуют больших энергетических затрат на поддержание оптимальной для роста организмов температуры.
Третья группа энергетических отношений: P/B. Если рассматривать P как скорость прироста продукции, P/B представляет собой отношение продукции в конкретный момент времени к биомассе. Если расчитывается продукция за определенный промежуток времени, значение отношения P/B определяется исходя из средней за этот промежуток времени биомассы. В данном случае P/B является безразмерной величиной и показывает, во сколько раз продукция больше или меньше биомассы.
Следует отметить, что на энергетические характеристики экосистемы оказывает влияние размеры организмов, населяющих экосистему. Установлена зависимость между размером организма и его удельным метаболизмом (метаболизмом на 1г. биомассы). Чем мельче организм, тем выше его удельный метаболизм и, следовательно, тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы. При одинаковом количестве использованной энергии организмы больших размеров накапливают большую биомассу, чем мелкие. Например, при равном значении потребленной энергии, биомасса, накопленная бактериями, будет гораздо ниже биомассы, накопленной крупными организмами (наприемр млекопитающими). Иная картина открывается при рассмотрении продуктивности. Так как продуктивность — это скорость прироста биомассы, то она больше у мелких жвотных, которые имеют более высокие темпы размножения и обновления биомассы.
В связи с потерей энергии внутри пищевых цепей и зависимостью метаболизма от размера особей, каждое биологическое сообщество приобретает определеную трофическую структуру, которая может служить характеристикой экосистемы. Трофическая структура характеризуется или урожаем на корню, или количеством энергии, фиксируемой на единицу площади в единицу времени каждым последующим трофическим уровнем. Трофическую структуру можно изобразить графически в виде пирамид, основанием у которых служит первый трофический уровень (уровень продуцентов), а последующие трофические уровни образуют «этажи» пирамиды. Выделяют три типа экологических пирамид.
1) Пирамида численности (на схеме обозначена цифрой 1) Она отображает количество отдельных организмов на каждом из трофических уровней. Численность особей на разных трофических уровнях зависит от двух основных факторов. Первый из них — более высокий уровень удельного метаболизма у мелких животных по сравнению с крупными, что позволяет им иметь численное превосходство над крупными видами и более высокие темпы размножения. Другой из вышеназванных факторов — существование у хищных животных верхнего и нижнего предела размера их жертв. Если жертва намного крупнее хищника по размерам, то он будет не в состоянии ее одолеть. Добыча же небольшого размера не сможет удовлетворить энергетических потребностей хищника. Поэтому для каждого хищного вида существует оптимальный размер жертв Однако, для данного правила существуют исключения (например, змеи с помощью яда убивают животных, превышающих их по размерам). Пирамиды чисел могут быть обращены «острием» вниз в том случае, если продуценты намного превосходят первичных консументов по своим размерам (примером может служить экосистема леса, где продуцентами являются деревья, а первичными консументами — насекомые).
2) Пирамида биомассы (на схеме — 2). С ее помощью можно наглядно показать соотношения биомасс на каждом из трофических уровней. Она может быть прямой, если размер и срок жизни продуцентов достигает относительно больших величин (наземные и мелководные экосистемы), и обращенной, когда продуценты невелики по размеру и имеют короткий жизненный цикл (открытые и глубокие водоемы).
3) Пирамида энергии (на схеме — 3). Отражает величину потока энергии и продуктивность на каждом из трофических уровней. В отличии от пирамид численности и биомассы, пирамида энергии не может быть обращенной, так как переход энергии пищи на вышестоящие трофические уровни происходит с большими энергопотерями. Следовательно, суммарная энергия каждого предыдущего трофического уровня не может быть выше энергии последующего. Вышеприведеное рассуждение основано на использовании второго закона термодинамики, поэтому пирамида энергии в экосистеме служит его наглядной иллюстрацией.
Из всех названных выше трофических характеристик экосистемы только пирамида энергии дает наиболее полное представление об организации биологических сообществ. В пирамиде численности сильно преувеличена роль мелких организмов, а в пирамиде биомассы завышено значение крупных. В таком случае, данные критерии непригодны для сравнении функциональной роли популяции, сильно различающихся по значению отношения интенсивности метаболизма к размеру особей. По этой причине, именно поток энергии служит наиболее подходящим критерием для сравнения отдельных компонентов экосистемы между собой, а также для сравнения двух экосистем друг с другом.
Знание основных законов превращения энергии в экосистеме способствуют лучшему пониманию процессов функционрования экосистемы. Это особенно важно в связи с тем, что вмешательство человека в ее естественую «работу» может привести экологическую систему к гибели. В связи с этим, он должен уметь заранее предсказывать результаты своей деятельности, и представление об энергетических потоках в экосистеме сможет обеспечить большую точность этих предсказаний.
Книга: Естествознание и основы экологии
Для существования живых организмов необходимы энергия и питательные вещества. Автотрофы трансформируют лучистую энергию Солнца в процессе фотосинтеза, синтезируя из углекислого газа и воды органические вещества.
Гетеротрофы используют эти органические вещества в процессе питания, разлагая их в конечном счете вновь до углекислого газа и воды, а накопленная в них энергия расходуется на различные процессы жизнедеятельности организмов. Таким образом, световая энергия Солнца переходит в химическую энергию органических веществ, а далее в механическую и тепловую.
Все живые организмы в экологической системе по типу питания можно разделить на три функциональные группы – продуценты, консументы, редуценты.
1. Продуценты – это зеленые растения-автотрофы, производящие органические вещества из неорганических и способные аккумулировать солнечную энергию.
2. Консументы – это животные-гетеротрофы, потребляющие готовые органические вещества. Консументы I порядка могут использовать органические вещества растений (травоядные животные). Гетеротрофы, использующие животную пищу, подразделяются на консументы II, III порядков и т. д. (плотоядные животные). Все они используют энергию химических связей, запасенную в органических веществах продуцентами.
3. Редуценты – это гетеротрофные микроорганизмы, грибы, разрушающие и минерализующие органические остатки. Таким образом, редуценты как бы заканчивают круговорот веществ, образуя неорганические вещества для вступления в новый цикл.
Солнце обеспечивает постоянный приток энергии, а живые организмы в конечном счете рассеивают ее в виде тепла. В процессе жизнедеятельности организмов происходит постоянный круговорот энергии и веществ, причем каждый вид использует лишь часть содержащейся в органических веществах энергии. В результате возникают цепи питания – трофические цепи, пищевые цепи, представляющие собой последовательность видов, извлекающих органические вещества и энергию из исходного пищевого вещества, при этом каждое предыдущее звено становится пищей для следующего (рис. 98).
Рис. 98. Общая схема пищевой цепи
В каждом звене большая часть энергии расходуется в виде тепла, теряется, что ограничивает число звеньев в цепи. Но большинство цепей начинается растением, а заканчивается хищником, причем наиболее крупным. Редуценты разрушают органические вещества на каждом уровне и являются конечным звеном в пищевой цепи.
В связи с уменьшением энергии на каждом уровне идет уменьшение и биомассы. Трофическая цепь обычно имеет не более пяти уровней и представляет собой экологическую пирамиду, с широким основанием внизу и сужающуюся кверху (рис. 99).
Рис. 99. Упрощенная схема экологической пирамиды биомассы (1) и пирамиды чисел (2)
Правило экологической пирамиды отражает закономерность, согласно которой в любой экосистеме биомасса каждого следующего звена в 10 раз меньше предыдущего.
Различают три типа экологических пирамид:
– пирамиду, отражающую число особей на каждом уровне пищевой цепи, – пирамида чисел;
– пирамиду биомассы органического вещества, синтезированного на каждом уровне, – пирамида массы (биомассы);
– пирамиду энергии, показывающей величину потока энергии. Обычно цепь питания состоит из 3–4 звеньев:
растение → заяц → волк;
растение → полевка → лисица → орел;
растение → гусеница → синица → ястреб;
растение → суслик → гадюка → орел.
Однако в реальных условиях в экосистемах различные цепи питания перекрещиваются между собой, образуя разветвленные сети. Почти все животные, за исключением редких специализированных видов, используют разнообразные источники пищи. Поэтому при выпадении одного звена в цепи не происходит нарушения в системе. Чем больше видовое разнообразие и богаче пищевые сети, тем устойчивее биоценоз.
В биоценозах различают два типа трофических сетей: пастбищную и детритную.
1. В пастбищном типе пищевой сети поток энергии идет от растений к растительноядным животным, а далее к консументам более высокого порядка. Это сеть выедания. Вне зависимости от величины биоценоза и места обитания растительноядные животные (наземные, водные, почвенные) пасутся, выедают зеленые растения и передают энергию на следующие уровни (рис. 100).
Рис. 100. Пастбищная сеть питания в наземном биоценозе
2. Если поток энергии начинается с мертвых растительных и животных остатков, экскрементов и идет к первичным детритофагам – редуцентам, частично разлагающим органические вещества, то такая трофическая сеть называется детритной, или сетью разложения (рис. 101). К первичным детритофагам относятся микроорганизмы (бактерии, грибы), мелкие животные (черви, личинки насекомых).
Рис. 101. Детритная пищевая цепь
В наземных биогеоценозах присутствуют оба типа трофической цепи. В водных сообществах преобладает цепь выедания. И в том и в другом случае энергия используется полностью.
Трофические цепи составляют основу взаимосвязей в живой природе, но пищевые связи – это не единственный вид взаимоотношений между организмами. Одни виды могут участвовать в распространении, размножении, расселении других видов, создавать соответствующие условия для их существования. Все многочисленные и разнообразные связи между живыми организмами и окружающей средой обеспечивают существование видов в устойчивой, саморегулирующейся экосистеме.